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Méthodes [Méthodes modifications anthropiques] [Méthodes flore] [Méthodes invertébrés et poissons] [Méthodes amphibiens et reptiles] [Méthodes oiseaux] [Méthodes mammifères] [Les parcelles de l'aire d'étude] |
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| Méthodes : les invertébrés et les poissons |
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Structure des bases de données aquatiques
Les bases aquatiques d'inventaire possèdent la structure générale suivante :
Le découpage d'une zone d'étude à l'aide d'une grille carrée est le moyen traditionnel et le plus facile de la segmenter en parcelles contiguës. Une grille de 10 km de côté a été employée ici pour les données en milieu terrestre : c'est la meilleure résolution de la majorité des données d'inventaire terrestres. En milieu marin, des essais préliminaires ont montré que cette résolution était trop fine, d'où l'utilisation d'une grille de 20 km de côté pour les données de chalutage et de dragage commerciaux. En milieu dulcicole, au contraire, une grille de 10 km de côté s'est avérée trop grossière et a été remplacée par une tessellation.
Le découpage d'un territoire à l'aide de cette technique permet d'obtenir des polygones irréguliers (appelés polygones de Thiessen ou de Voronoi) qui couvrent entièrement la zone d'étude en épousant les lignes de rivage complexes. On évite ainsi le manque d'ajustement qui caractérise les grilles carrées. Des stations ponctuelles d'inventaire, choisies au hasard, ont servi ici de centres pour la construction des polygones de Thiessen. Les polygones sont générés dans le logiciel ArcView avec un programme d'Ammon (1998). Le lecteur pourra consulter Okabe et al. (1992) et Gold (1991) pour plus de détails sur les propriétés et l'utilité des polygones de Thiessen. Les stations ponctuelles d'inventaire ont été regroupées dans les polygones de Thiessen de façon à obtenir des listes d'espèces locales suffisamment complètes pour l'analyse de la biodiversité.
Les poissons, tant dulcicoles que marins, sont traités à l'espèce. Quant aux invertébrés, l'identification est souvent à un niveau taxinomique moins précis. C'est le cas le plus souvent des insectes dont les larves ne sont identifiables qu'au genre. Des groupes difficiles ou méconnus, les acariens ou les nématodes par exemple, sont identifiés à la classe, à l'ordre ou à la famille. Pour les analyses spatiales, nous avons retenu les mentions à l'espèce des invertébrés marins et du zooplancton dulcicole ainsi que les mentions au genre du benthos dulcicole. Après une nécessaire révision taxinomique, une revue succincte de la distribution géographique, de l'écologie et du statut de conservation des taxons mentionnés a été effectuée. L'information provient en majeure partie d'ouvrages de synthèse généraux sur l'écologie des organismes aquatiques. Certains de ces ouvrages contenaient de l'information précise à l'espèce (poissons, mollusques d'eau douce) ou au genre (insectes dulcicoles). Toutefois, dans le cas des autres taxons, le degré de précision des ouvrages consultés s'arrêtait souvent à la famille ou même à l'ordre, avec quelques mentions à l'espèce. L'information provenant de certaines monographies a également été utilisée lorsque ces dernières contenaient de l'information se rattachant à plusieurs taxons. Nous n'avons pas fait de recherche exhaustive des monographies afin de trouver l'information au niveau de l'espèce, parce que ce travail aurait largement dépassé le cadre du projet.
La fusion de nombreuses listes d'espèces en une base de données cohérente nécessite une révision exhaustive des taxons mentionnés afin d'appliquer uniformément les révisions taxinomiques et de corriger les erreurs. En pratique, on établit la liste de tous les noms de taxons de la base auxquels sont attribués la bonne dénomination et un code qui facilite les traitements subséquents. Par exemple, dans le cas de la Truite arc-en-ciel, on pourrait avoir :
La révision taxinomique générale a été faite à partir de la base de données ITIS (1999). Les principales autres références incluent Coad (1995), Scott et Crossman (1974) et Scott et Scott (1988) pour les poissons, Brunel, Bossé et Lamarche (1998) pour les invertébrés marins, et Merritt et Cummins (1996), Brusca et Brusca (1990) pour les invertébrés dulcicoles.
L'aire de répartition d'un taxon est décrite à deux niveaux. La distribution mondiale répartit les taxons en grandes classes (cosmopolite, circumboréale, amphi-atlantique et endémique d'Amérique du Nord), avec un accent sur les espèces endémiques d'Amérique du Nord. La distribution nord-américaine est compilée par province canadienne ou état américain dans le cas des organismes d'eau douce et en grandes zones marines côtières pour les organismes marins (arctique, labradorienne, acadienne, virginienne, carolinienne et caraïbe).
Le statut reproducteur indique si l'espèce se reproduit ou non dans l'aire d'étude.
Le statut de conservation résulte de la priorisation des espèces faite par une série de comités d'experts et compilée par le ministère de l'Environnement et de la Faune du Québec (CDPNQ, 1999).
La revue des ouvrages généraux sur l'écologie des espèces du Saint-Laurent montre que beaucoup d'espèces sont méconnues, surtout dans le cas des invertébrés. Dans plusieurs cas, il a fallu recourir aux traits qui caractérisent le genre ou la famille. Les descripteurs suivants étaient recherchés :
À ces cotes s'ajoutent la tolérance à la salinité (sténohalin, euryhalin), le cycle de vie (eau douce, diadrome), la taille maximale atteinte et l'âge à la reproduction. Le substrat de fraie et la saison de fraie sont également compilés. En revanche, il manque de nombreuses données sur les contraintes écophysiologiques, comme la tolérance à la turbidité et les fourchettes de température extrêmes et optimales pour la croissance et la reproduction. Des critères semblables ont servi à l'étude des poissons marins, auxquels se rajoute la profondeur préférée par chaque espèce. Les invertébrés fluviaux sont classifiés selon deux critères, leur mode de vie (benthique, pélagique) et leur groupe fonctionnel alimentaire (brouteurs, collecteurs, consommateurs de matières déposées, fragmenteurs, collecteurs, parasites, perceurs, prédateurs, suspensivores). Les invertébrés marins sont principalement classifiés selon leur taille, leur mode de vie (benthique, pélagique), leur tolérance aux variations de température et de salinité et la fourchette de profondeur qu'ils préfèrent.
Les analyses statistiques peuvent se répartir en fonction de l'échelle spatiale où elles s'appliquent. La liste suivante indique la nature des données traitées et les analyses qui en découlent :
Rareté Poissons marins. – Les inventaires de poissons marins par chalutage donnent une image assez précise de la fréquence et de l'abondance des espèces marines dans la limite des zones chalutables et en tenant compte de la sélectivité inhérente au chalut. À l'échelle du Saint-Laurent marin dans son entier, chaque espèce est caractérisée par deux mesures : la fréquence d'observation (nombre de coups de chaluts où l'espèce est observée) et l'abondance moyenne (nombre moyen d'individus par coup de chalut, quand l'espèce est observée). Les espèces sont regroupées en fonction de ces deux mesures employées simultanément dans l'analyse de groupement moyen sur la distance euclidienne entre les espèces. Poissons fluviaux. – Dans un contexte d'engins multiples et souvent mal décrits, il est difficile d'ordonner les espèces selon leur fréquence et leur abondance. La classification obtenue dépend grandement de la sélectivité de l'engin de pêche choisi. Comme aucun type d'engin ne couvre toutes les espèces, une approche alternative qui mise sur l'emploi d'une grande diversité d'engins a été adoptée. L'évaluation débute par le dénombrement des engins par lesquels une espèce en particulier a été capturée. La plupart des espèces abondantes ou communes devraient en effet être capturées par plusieurs engins, et l'inverse pour les espèces rares. L'évaluation continue par un calcul de la fréquence de capture (transformée en rang) de chaque espèce par chaque type d'engin de pêche. Chaque espèce est ensuite caractérisée par son meilleur rang. Ainsi, une espèce commune mais détectée par un seul engin très sélectif obtient un score élevé pour cette mesure, alors qu'une espèce rare recevra généralement une faible cote pour tous les engins. Les espèces sont ensuite regroupées en fonction de ces deux mesures, utilisées simultanément pour l'analyse de groupement moyen sur la distance euclidienne entre les espèces.
En général, il y a une forte corrélation entre la richesse d'un territoire et sa superficie (Connor et McCoy, 1979; McGuinness, 1984; Levin, 1996). Ce facteur important doit être pris en compte dans la comparaison de la diversité de deux ou plusieurs entités. La modélisation de la relation richesse-aire se fait à l'aide du modèle logistique de He et Legendre (1996) :
Les paramètres B, C et Z sont estimés pour un jeu de valeurs qui relient la richesse observée S à une aire donnée A. Le calcul de l'équation se fait pour l'ensemble de la zone d'étude en regroupant au hasard des polygones de Thiessen pour former des aires de plus en plus grandes. Cette approche génère une courbe aire-espèce qui est indépendante des variations environnementales, comme la localisation le long du cours d'eau, la profondeur ou le type de sédiments. Ainsi, l'équation tient lieu de modèle neutre, auquel on peut comparer l'effet des variations qui sont résumées dans les découpages écologiques. Des courbes aire-espèce ont été calculées pour le benthos fluvial, les poissons fluviaux et les poissons marins.
La courbe aire-espèce pour le benthos fluvial se calcule de la façon suivante :
Il faut rappeler que cette relation est de nature exploratoire et devrait être confirmée par d'autres données à meilleure couverture spatiale.
La courbe aire-espèce pour les poissons fluviaux se calcule de la façon suivante :
La courbe aire-espèce pour les poissons marins se calcule de la façon suivante :
L'équation estime le changement de la richesse S en fonction de l'aire prospectée et sert de modèle de base à l'évaluation de la diversité ichtyenne du Saint-Laurent marin.
Analyse intra-entité La richesse observée (S) d'une entité dépend dans une large mesure de l'effort d'échantillonnage (n). Pour savoir si la richesse observée se rapproche de la richesse réelle de l'entité (Smax), on procède ici à une modélisation de la relation richesse-effort à l'aide de l'équation suivante (Colwell et Coddington, 1995) :
où Smax et B sont les paramètres estimés à partir de la richesse cumulée S après n échantillons. Le paramètre Smax représente la richesse théorique de l'entité, au vu de l'accumulation des nouvelles espèces à mesure que n augmente. Le paramètre B est interprété comme l'inverse de la « détectabilité » des espèces. Ainsi, comme le montre le tableau qui suit, pour B = 5 par exemple, on s'attend à la capture de 50 % des espèces après cinq échantillons. Pour B = 5,
L'estimation de Smax et B par régression non linéaire est influencée par l'ordre des échantillons. Cette estimation a été répétée 100 fois en tirant au hasard l'ordre des échantillons. Pour les traitements subséquents, la médiane de Smax a été retenue pour décrire la tendance centrale de Smax, et le 5e et le 95e percentiles, pour la dispersion. Les estimations sont rejetées s'il y a absence de convergence (formation d'un seul mode pour les valeurs de Smax).
Analyse de groupement L'analyse de groupement consiste à réunir des entités en fonction de la similarité des espèces qu'elles abritent. Cela permet de dégager de grands groupes d'entités et de faire ressortir les dicontinuités existantes (Legendre et Legendre, 1998). La matrice [entités-occurrence des espèces], établie pour les entités retenues, sert au calcul d'une matrice de similarité avec le coefficient de Jaccard. Cette dernière matrice est ensuite employée pour les groupements à liens moyens (UPGMA). La significativité du groupement obtenu est vérifiée par une méthode de permutation suggérée par Manly (1993). La statistique d'intérêt du test est la variance du nombre de co-occurrences. En effet, si deux entités appartiennent à deux groupes écologiquement significatifs, elles devraient partager moins d'espèces que ne le prévoit le modèle nul (co-occurrences au hasard qui ne dépendent que du nombre d'espèces de chaque entité). En construisant des pseudo-matrices basées sur le modèle nul un grand nombre de fois (100), on peut tester la variance des co-occurrences de la vraie matrice qui devrait être plus élevée que la plupart des pseudo-variances. Il n'existe pas de méthodes complètement satisfaisantes pour définir le nombre de groupes reconnus (Panel on Discriminant Analysis, Classification and Clustering, 1998). En pratique, ce nombre dépend essentiellement de l'interprétation écologique des résultats.
Pour mieux cerner la portée écologique des groupements obtenus, il est utile de mener une analyse de sélectivité pour les espèces bien échantillonnées. Les groupes sont ainsi caractérisés par la liste des espèces qui les favorisent, les évitent ou sont apparemment neutres (test non significatif). Les groupes d'entités géographiques sont ensuite comparés à l'aide des espèces qui les favorisent à partir de traits comme la tolérance à la salinité, le degré d'association à la végétation ou la mobilité. La sélectivité des espèces par rapport à une classification donnée est estimée par la formule (Neu et al., 1974) :
Introduction La liste des espèces de poisson d'une grande rivière est établie la plupart du temps par la compilation de nombreux inventaires disparates, réalisés à l'aide de plusieurs types d'engins de pêche. Ce type de méta-analyse de plusieurs bases de données d'inventaire est souvent recommandé pour augmenter la détection des espèces de poisson ou d'autres groupes d'espèces (Rodda, 1993; Boulinier et al., 1998; Kidric-Brown et Brown, 1993; Gibbons et al., 1997). Cette approche s'oppose à l'inventaire bien spécifié, à engin unique et sélectif (FAO, 1975), qui permet d'obtenir des données quantitatives sur quelques-unes des espèces présentes. Dans le cadre de la présente étude, les engins de pêche qui détectaient généralement les mêmes espèces ont d'abord été regroupés. Puis, nous avons vérifié l'hypothèse que les listes d'espèces établies sans tenir compte de l'engin étaient plus exhaustives que les listes préparées à partir de données récoltées avec des engins bien spécifiques et qu'elles procuraient une meilleure couverture spatiale.
La base de données sur les poissons d'eau douce du fleuve Saint-Laurent regroupe près de 14 000 échantillons répartis entre 1928 et 1997, la plupart datant de 1960 à 1997. Ces échantillons sont géoréférencés par un point sur la carte (longitude, latitude) et peuvent être regroupés en entités géographiques (polygones) de superficie variable auxquelles on associe une liste d'espèces par type d'engin et une liste générale d'espèces, sans égard à l'engin de pêche. Ces listes ne tiennent pas compte des éventuelles variations temporelles qui ont pu survenir durant la période couverte.
La base de données contient des informations incomplètes sur la nature des engins de pêche et sur l'effort de pêche. Les engins ont été classés en fonction de la qualité de leur description et de la fréquence de leur utilisation sans tenir compte des données relatives à l'effort de pêche, trop incomplètes. La base de données comprend 39 engins de pêche différents qui ont détecté au total 102 espèces de poisson, une richesse à peu de choses près comparable à la compilation de Underhill (1986) qui en dénombrait 98. Par conséquent, pris dans leur ensemble, les 39 engins détectent la richesse régionale en poissons du Saint-Laurent. Les engins de pêche de la base de données peuvent se regrouper en trois catégories :
La première étape a consisté à identifier les engins bien spécifiés qui détectent à peu près les mêmes espèces. Pour ce faire, il a fallu calculer la probabilité de détection des espèces de poisson par les principaux types d'engin. Les stations ont d'abord été regroupées dans des parcelles de 1 km². Pour chaque type d'engin, on dénombre alors le nombre de parcelles où l'engin est utilisé et où l'espèce est présente, puisqu'elle est détectée par l'un ou l'autre des engins utilisés dans ces parcelles. La probabilité de détection d'une espèce par un engin donné est alors :
L'étape suivante consiste à calculer les corrélations par paires des probabilités de détection et à identifier de cette façon les engins équivalents. Le tableau suivant contient les corrélations par paires entre les probabilités de détection.
- type seine de rivage (seine de rivage, filet maillant à mailles de 25 mm et pêche électrique); Le type seine de rivage détecte 91 espèces sur un total de 102, loin devant les filets maillants à mailles de 38 mm (54 espèces) et surtout les filets à mailles de 102 mm (41 espèces). L'ensemble des engins mal spécifiés représente 3729 échantillons et détecte 98 espèces.
Le découpage du territoire par tessellation a servi à comparer les estimations de Smax (la richesse théorique de chaque entité) à partir des échantillons obtenus avec des seines de rivage, de ceux obtenus avec des filets à mailles de 38 mm ou de tous les échantillons sans égard à l'engin. Les échantillons obtenus avec des filets à mailles de 102 mm ont été éliminés du calcul parce que ces engins sont relativement peu nombreux et qu'ils détectent peu d'espèces.
La figure ci-dessous montre la très bonne corrélation des estimations. Cependant, il faut noter que les échantillons obtenus avec le type seine de rivage forment un sous-ensemble des échantillons obtenus avec des engins non spécifiés. La dispersion des estimations de richesse autour de la diagonale représente la variation supplémentaire provenant de l'ajout des engins autres que le type seine de rivage.
De même, les échantillons obtenus avec des engins de type filet à mailles de 38 mm ont été comparés à l'ensemble des échantillons, sans spécification d'engin. Une très bonne corrélation se dégage encore. Les remarques méthodologiques faites au paragraphe précédent s'appliquent également.
Ces résultats montrent qu'il est possible d'avoir recours à de multiples engins mal spécifiés dans l'estimation de la richesse locale si le gain en couverture spatiale est substantiel.
L'utilisation de tous les échantillons sans tenir compte de l'engin procure une bien meilleure couverture spatiale, comme le montre le tableau suivant. En se limitant à la seine de rivage, on n'obtient des estimations de richesse fiables que dans 120 entités de tessellation portant sur 91 espèces. Comme son nom l'indique, la seine de rivage est un engin qui ne peut être employé que près des rives et non en eau profonde. Les filets de type à mailles de 38 mm sont plus polyvalents à cet égard en retenant 167 entités au prix cependant d'une forte sélectivité (54 espèces détectées). En revanche, l'ensemble des échantillons disponibles offrent une couverture de 247 entités et 98 espèces. Quatre espèces supplémentaires sont mentionnées dans la base (pour un total de 102 espèces) mais ne sont pas géoréférencées.
La liste des 102 espèces du Saint-Laurent fluvial a été dressée à partir de près de 14 000 échantillons recueillis par 39 engins de pêche différents. Cependant, malgré le grand nombre d'échantillons, aucun engin ne permet à lui seul de détecter l'ensemble des espèces. La conclusion la plus importante est qu'il existe une forte corrélation entre la richesse observée par des engins bien spécifiés et celle qui est compilée sans tenir compte de l'engin de capture. Cette deuxième option a donc été retenue, puisque les analyses sont construites sur l'occurrence des espèces dans des entités géographiques et non sur l'abondance. Grâce à cette approche, les très nombreux échantillons dont l'engin de pêche est mal spécifié sont utilisés au mieux, ce qui permet une couverture spatiale considérablement améliorée. |
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