La biodiversité du Saint-Laurent - Les méthodes et annexes : méthodes flore

La liste des espèces d'algues du Saint-Laurent repose sur une compilation effectuée à partir de 34 sources différentes (rapports, articles scientifiques), la source principale étant la base de données du projet Archipel (Gravel et Dubé, 1983). La liste d'espèces a été révisée par Mingelbier et al. (2000). Cette liste non exhaustive des micro et macroalgues du Saint-Laurent présente les espèces selon leur affinité pour la salinité. Les espèces ont également été classifiées selon leur forme de croissance (Steneck et Dethier, 1994).

Les données sur la végétation proviennent de publications en format papier et de bases de données électroniques. Les informations extraites de plus de 145 études totalisant plus d'un million de mentions ont donc été colligées dans une base de données unifiée. Cette base de données contient les mentions des groupes taxinomiques terrestres, soit les lichens (31 études), les mousses (52 études), les hépatiques (35 études) et les vasculaires (ptéridophytes et spermatophytes, 139 études). La plupart des études sont des articles scientifiques, des rapports ou des thèses, quoique la majorité des mentions d'espèces végétales ait été tirée de bases de données numériques. Les principales bases de données proviennent du projet Archipel (Gravel et Dubé, 1983), des inventaires forestiers du ministère des Ressources naturelles du Québec (MRN) entre 1988 et 1994 (Saucier et al., 1994), et d'études exhaustives conduites par Luc Brouillet dans l'estuaire d'eau douce et saumâtre (Brouillet et al., 1996) et par Jean Deshaye sur la Côte-Nord (Deshaye, 1996).

Les données saisies sont de deux types : d'une part, les listes d'espèces utilisées telles quelles et, d'autre part, les études phytosociologiques à partir desquelles a été établie la valeur médiane des pourcentages de recouvrement par espèce, pour chaque groupement inventorié. Par ailleurs, des regroupements préliminaires d'inventaires ont été réalisés pour les bases de données suivantes :

Les regroupements qui produisent des listes d'espèces relativement exhaustives à un site donné ont été faits à partir des valeurs médianes de recouvrement (%) par espèce. Une fois les regroupements établis, les données de base rassemblaient environ 140 000 mentions provenant de plus de 2500 listes d'espèces. Chacune de ces listes est associée à une localisation géographique sous forme de point (n = 2387) ou de polygone (n = 145). À noter que plusieurs de ces listes ont des géoréférences communes, notamment dans le cas des études phytosociologiques (qui rapportent pour une localité l'importance des espèces dans divers groupements végétaux). Ainsi, les données disponibles proviennent d'approximativement 1350 sites géographiquement distincts, dont 800 dans des milieux humides situés à proximité du Saint-Laurent. Par ailleurs, bien que la base de données sur les plantes vasculaires soit exhaustive, plusieurs espèces dont la présence est connue le long du Saint-Laurent n'y figurent pas, parce que leur localisation géographique n'était pas mentionnée ou était insuffisamment précise. La liste des plantes vasculaires trouvées le long du Saint-Laurent a donc été complétée à partir des connaissances actuelles sur la distribution des espèces au Québec (Jean Deshaye, communication personnelle).

La mention d'un taxon est rapportée selon deux échelles de mesures distinctes, dépendamment des études considérées. Les valeurs nominales réfèrent à la présence du taxon, les valeurs ordinales s'appliquent au pourcentage de recouvrement du taxon. Toutes les données, qu'elles soient nominales ou ordinales, ont servi aux exercices de comptabilité d'espèces (richesse, rareté, etc.).

Le nombre total de taxons varie selon le traitement taxinomique adopté, et ce choix fort important peut avoir des conséquences sur le calcul de la richesse et sur la qualité et la justesse des synthèses phytogéographiques (Payette et Lepage, 1977). C'est pourquoi un soin particulier a été apporté dans la sélection d'un traitement approprié à chacun des groupes taxinomiques. La nomenclature a été établie à partir des travaux suivants :

Nous avons retenu les désignations relatives aux sous-espèces et aux variétés lorsqu'elles étaient mentionnées dans les études consultées mais non celles qui se rapportaient aux formes (le plus souvent non consignées). Dans le cas des espèces vasculaires, la nomenclature choisie correspond à celle de Kartesz (1994), qui a été mise à jour dans la base de données ITIS (Integrated Taxonomic Information System, 1999). Cependant, plusieurs regroupements ont été réalisés de façon à éliminer le plus possible les litiges taxinomiques. Dans la plupart des cas, les différenciations de variétés ou de sous-espèces n'ont pas été considérées.

La caractérisation des taxons s'est faite à partir de variables relatives à leur répartition géographique, leur biologie et leur habitat. Les informations sur la distribution et le type d'habitat préférentiel des lichens reposent sur Thomson (1984), alors que les données sur les bryophytes proviennent de différentes sources (Belland, 1987; Belland et Schofield, 1990; Belland et al., 1992; Favreau, 1988; Ireland, 1982; Schuster, 1992).

Chaque espèce de vasculaire a été caractérisée selon son statut d'indigénat en Amérique du Nord, son affinité écologique, ses habitats préférentiels, le type de drainage du sol, le substrat favorable à sa croissance, sa forme de croissance et sa distribution nord-américaine et mondiale. Les informations ont été extraites de Scoggan (1978-1979) et Deshaye (1997) mais sont toutefois manquantes pour la majorité des espèces introduites. Les espèces ont également été classées en fonction de leur distribution latitudinale (tempérée, boréale, circumboréale) et longitudinale (est du continent, transcontinentale, disjointe) afin de définir les groupes phytogéographiques auxquels elles appartiennent.

Les espèces laurentines sont celles dont l'aire de répartition le long du Saint-Laurent occupe une part importante de leur aire de répartition nord-américaine. Après le calcul du pourcentage de la répartition nord-américaine de chaque espèce présente le long du Saint-Laurent et au Québec, du pourcentage de la répartition québécoise de chaque espèce présente le long du fleuve et, enfin, du pourcentage du territoire québécois couvert par chaque espèce, les niveaux laurentins suivants ont été assignés aux espèces vasculaires :

Les rangs de priorité québécois (CDPNQ, 1999) et continental (The Nature Conservancy, 1999) ont servi à identifier les espèces à statut précaire. Le rang de priorité québécois S1 est attribué aux espèces dont le statut de précarité est le plus élevé, tandis que les espèces abondantes obtiennent le rang S5. Il en va de même avec le rang de priorité continental (G1 à G5). Les espèces rares au Québec (Bouchard et al., 1983) et au Canada (Argus et Pryer, 1990), les espèces susceptibles d'être désignées menacées ou vulnérables au Québec (Lavoie, 1992), de même que celles jugées prioritaires le long du Saint-Laurent par le sous-comité « Espèces » de Saint-Laurent Vision 2000 ont été identifiées dans la base de données.

Le bilan de la richesse en lichens et en bryophytes s'est limité à une liste des espèces rencontrées en bordure du fleuve, sans égard à leur distribution dans le système du Saint-Laurent. Par contre, le bilan de la biodiversité des plantes vasculaires a été effectué en compilant toutes les mentions de chaque espèce dans chacun des découpages retenus (parcelles de 100 km², ensembles physiographiques, régions naturelles, provinces). L'information retenue se résume à la présence des espèces dans chaque parcelle ou dans chaque découpage, et les bilans sont calculés à partir de la somme des espèces observées par unité géographique. Toutefois, l'absence de localisation géographique pour certaines espèces a limité les analyses de données spatiales à un sous-ensemble de taxons avec des données géoréférencées. Les analyses présentées dans les textes ont donc été effectuées à partir d'une banque de données contenant les localisations géographiques de 1703 des 1919 espèces présentes le long du Saint-Laurent.

La distribution non uniforme des espèces vasculaires le long du fleuve a permis d'identifier les régions phytogéographiques du Saint-Laurent. Une analyse de groupement des parcelles de 100 km² selon l'association moyenne (UPGMA) a été réalisée à partir d'une matrice de similarité des parcelles où l'échantillonnage est considéré comme adéquat (n = 179). Le coefficient de Jaccard a servi à mesurer la similitude des parcelles complétées dans leur composition en espèces vasculaires observées (n = 1666).

D'une façon générale, pour qu'une parcelle soit jugée complétée, son échantillonnage doit avoir mis en évidence une proportion élevée des espèces qui y sont effectivement présentes. Ainsi, les parcelles dont la richesse spécifique est plus faible ont, a priori, la même probabilité que les autres d'être retenues. Les inventaires considérés dans l'échantillonnage excluent ceux qui ne traitent que des plantes rares, puisque ces derniers ne correspondent pas à des échantillons au sens statistique (ne rapportent généralement qu'une seule espèce par site). Parmi les inventaires restants, 2055 sont géoréférencés ponctuellement (incluant les polygones couvrant moins de quatre parcelles, adressés en fonction de leurs centroïdes). Ces inventaires vont des études d'habitats restreints, jusqu'aux énumérations d'espèces observées sur de vastes territoires et sont tous considérés comme des échantillons des parcelles d'où ils proviennent.

Les parcelles complétées sont sélectionnées en deux étapes indépendantes :

Il existe une relation claire entre le nombre d'inventaires réalisés dans une parcelle et le nombre d'espèces qu'elle héberge. Ainsi, la richesse spécifique d'une parcelle est généralement associée à l'effort de recherche dans cette parcelle. Au total, 179 parcelles ont été retenues, dont 20 au moyen de la première étape (S_max), 128 au moyen de la deuxième étape (richesse par secteur), et 31 au moyen des deux étapes.

Indice composé de priorisation

Un indice composé de priorisation des parcelles de 100 km² a été calculé en attribuant cinq, trois et un points aux espèces avec un rang de priorité québécois S1, S2 et S3, qui requièrent le plus d'attention pour assurer la conservation de la biodiversité. La comparaison de la somme des points calculée par parcelle avec la somme totale potentielle de 669 (S1 = 66 espèces, S2 = 103 espèces, S3 = 30 espèces) permet de relativiser l'importance des parcelles quant aux espèces prioritaires qu'on y trouve, les parcelles avec un indice élevé étant celles qui hébergent le plus d'espèces prioritaires.

Unicité taxinomique

Le degré d'unicité taxinomique des espèces permet d'apprécier la contribution de chacune d'entre elles à la richesse génétique des communautés. Ainsi, un ordre ou une famille peuvent être représentés sur un vaste territoire par une seule espèce, tandis qu'à l'opposé, on peut retrouver des représentants de plusieurs variétés d'une même espèce à l'intérieur d'une région restreinte. Une cote d'unicité taxinomique a été attribuée à chacune des espèces vasculaires en fonction de leur niveau taxinomique respectif, soit une cote de 4 aux espèces qui représentent exclusivement leur ordre dans le système du Saint-Laurent, 3 à celles qui représentent leur famille, 2 à celles qui représentent leur genre et 1 à celles qui représentent leur espèce. Toutes les espèces appartenant à la flore du Saint-Laurent, soit 1919 espèces ont été intégrées dans cette analyse.

Parmi les 1703 espèces vasculaires dont les localisations sont géoréférencées, 294 espèces à affinité aquatique ont servi à une analyse détaillée à l'échelle des ensembles physiographiques aquatiques et des ensembles hydrographiques fluviaux. Ces espèces ont été classifiées selon leur affinité pour un type de milieu aquatique (halophile, palustre, dulcicole)

Une analyse de groupement à partir de l'occurrence des espèces dans 11 ensembles hydrographiques (domaine dulcicole et saumâtre) et dans 10 ensembles physiographiques aquatiques (domaine marin) a fait ressortir les régions fluviales de composition similaire en espèces vasculaires aquatiques. La matrice de similarité inter-ensembles, établie avec le coefficient de Jaccard, a servi à l'analyse de groupement moyen (UPGMA). Les ensembles retenus sont ceux dont les listes d'espèces ont été complétées par un effort d'inventaire suffisant (au moins 10 études par ensemble).

Par ailleurs, afin de vérifier l'hypothèse à l'effet qu'il existe généralement une relation positive entre la superficie et la richesse spécifique, c'est-à-dire qu'un plus grand territoire abritera un plus grand nombre d'espèces, la richesse des ensembles a été associée à la superficie couverte par les milieux humides. Pour les ensembles hydrographiques, les images aéroportées MEIS-II prises en 1990-1991 avec un pixel de 7 m de côté (49 m²) (Létourneau et Jean, 1996) et couvrant le tronçon fluvial et l'estuaire saumâtre ont servi à mesurer la superficie des herbiers, des marais, des prairies humides et des marécages (la somme de ces aires étant désignée « Aire des milieux humides »). L'aire totale ainsi que la longueur de rivage (à l'échelle 1/250 000) des ensembles retenus ont été calculées en même temps. Dans le cas des ensembles physiographiques aquatiques, l'aire totale et la longueur de rivage ont fait fonction de variables explicatives de la richesse. Des corrélations non paramétriques de Spearman ont servi à ces analyses.

Bernard Tardif, Benoît Jobin et Jacques Leclerc